keskiviikko 18. marraskuuta 2015

Kasvien vaikutusta täpläverkkoperhosen toukkien kehitykseen ja suolen mikrobiotan koostumukseen

Lammin Ympäristötutkimuksen Säätiö myönsi vuonna 2013 stipendin Pro Graduani varten Helsingin yliopistossa, aiheenani ravintokasvin vaikutus täpläverkkoperhosen (Melitaea cinxia) toukan kehitykseen ja suolen mikrobiotan koostumukseen. Pro gradu – työni oli osa Helsingin yliopiston Metapopulaatiobiologian tutkimuskeskuksen jo parikymmenvuotista täpläverkkoperhostutkimusta.

Työni tarkoituksena oli selvittää kahden eri ravintokasvin, heinäratamon (Plantago lanceolata) ja tähkätädykkeen (Veronica spicata) vaikutusta täpläverkkoperhosen toukkien kehitykseen ja suolen mikrobiotan koostumukseen. Tutkin sekä diapaussia edeltävän ravintokasvin että diapaussin jälkeisen ravintokasvin vaikutusta toukkien kasvuun kokeella, missä isot täyssisaruksista koostuvat toukkaryhmät jaettiin useisiin eri käsittelyihin. Kasvatuskokeet suoritin Lammin biologisen aseman perhoshallilla.

Aiemmin täpläverkkoperhosta tavattiin myös Manner-Suomessa, josta laji hävisi 1970-luvulla. Nykyisin lajia tavataan enää Ahvenanmaan pääsaarella ja muutamilla suuremmilla lähisaarilla. Ravintokasvit rajaavat kasvupaikoillaan täpläverkkoperhosen esiintymisen selkeärajaisille elinympäristölaikuille, kedoille ja niityille.              
                                                                                                                           
Aikuiset perhoset lentävät kesäkuun alkupuolelta heinäkuun alkupuolelle. Naaraat munivat keskimäärin 160 munan ryhmiä jommallekummalle toukkien ravintokasveista. Munaryhmien koko pienenee munintakertojen lisääntyessä ja naaraan vanhetessa. Kahden -kolmen viikon kuluttua muninnasta toukat kuoriutuvat ja kutovat suojakseen seittiverkon. Ne viettävät koko toukka-aikansa tiiviinä perheryhmänä pääosan ajasta seittipesän suojissa, missä ne ovat turvassa huonoilta sääoloilta ja rauhassa nahanluontien ajan. Ensimmäisenä kesänä toukat luovat nahkansa neljä kertaa, ja ne ovat valmiita talvehtimaan viidennessä toukkavaiheessa syyskuun alussa. Diapaussia varten ne kutovat tiiviin, paperimaisen seittipussin. Toukat aloittavat ruokailunsa keväällä maalis-huhtikuun taitteessa, heti isäntäkasvien kasvukauden alettua. Kehityksen edetessä toukat hajaantuvat pienempiin osaryhmiin, viimeisessä toukkavaiheessaan ne ovat liikkuvampia ja viettävät enemmän aikaa yhä pienemmissä ryhmissä. Yleensä täpläverkkoperhosella on seitsemän toukkavaihetta, mutta tietyissä oloissa niitä voi olla kahdeksan. Viimeisen toukkavaiheensa päätteeksi ne koteloituvat toukokuussa kiinnittyneinä kasviin lähelle maan pintaa. Kotelovaiheen kesto on kahdesta kolmeen viikkoa, koiraat kuoriutuvat hieman naaraita aiemmin.   
                                                                                               
Kokeessa käyttämieni toukkien vanhemmat oli kerätty Ahvenanmaalta elo-syyskuussa 2011. Diapaussitoukat talvehtivat syyskuusta huhtikuun loppupuolelle Lammin biologisella asemalla olosuhdekaapissa. Keväällä 2012 toukat kasvatettiin aikuisiksi. Aikuiset perhoset vapautettiin kuoriutumisen jälkeen 1800 m² ulkohäkkiin. Häkkiin vapautettiin noin kaksisataa naarasta ja kaksisataa koirasta, joiden käyttäytymistä, paritteluja ja munintoja seurattiin päivittäin. Jokaiselta naaraalta kerättiin kaksi munaryhmää, jotka kasvatettiin viidenteen toukkavaiheeseen, minkä jälkeen ne laitettiin diapaussiin. Toinen toukkaryhmistä ruokittiin tähkätädykkeellä ja toinen heinäratamolla. Toukkien kehitysnopeus kuoriutumisesta diapaussiin mitattiin ja toukkaperheen kokonaispaino punnittiin, minkä perusteella laskettiin keskimääräinen toukkapaino. Toukat talvehtivat diapaussissa olosuhdekaapissa. Näistä toukista valittiin koetoukat minun Pro Gradu- tutkimukseen.

Kokeeseen valittiin kuusisataa toukkaa kymmeneltä naaraalta, joista viisi oli lähtöisin heinäratamoalueelta ja viisi tähkätädykealueelta. Jokaiselta naaraalta valittiin toukkia kahdesta eri toukkaryhmästä, joista toinen oli kasvatettu ennen diapaussia heinäratamolla ja toinen tähkätädykkeellä. Tässä vaiheessa erilaisia ryhmiä oli siten neljä.               
Diapaussin jälkeen ryhmät jaettiin edelleen kahteen ryhmään, joista toista kasvatettiin heinäratamolla ja toista tähkätädykkeellä. Erilaisia ravintokasviryhmiä on molemmille alkuperäryhmille neljä, eli yhteensä kokeessa oli kahdeksan erilaista ryhmää.  Jokaisen naaraan jälkeläisiä oli tutkimuksessa mukana kahdesta perheestä, eli yhteensä kuusikymmentä toukkaa. Näillä kuudellakymmenellä toukalla voi olla syntymässä saatu sama mikrobikanta. Toukkia kasvatettiin neljällä erilaisella ravintokasviyhdistelmällä. Jokaisen naaraan jokaisen ravintoryhmän jälkeläisistä valittiin yksi seitsemännen toukkavaiheen toukka mikrobiotatutkimukseen, eli neljä toukkaa jokaiselta naaraalta, kaksi kummastakin perheestä.   
        
Toukat herätettiin diapaussista maaliskuun 2013 puolivälissä. Toukat kasvatettiin standardiolosuhteissa yksitellen omissa kasvatuspurkeissaan. Toukat ruokittiin ja sumutettiin päivittäin ja ruokinnan yhteydessä toukkavaihe tarkastettiin ja toukat punnittiin aina niiden siirryttyä seuraavaan toukkavaiheeseen. Perhosten kuoriuduttua ne merkittiin yksilöllisesti tunnistamista varten. Jokaisesta kahdeksasta erilaisesta toukkaryhmästä valittiin viisi seitsemännen toukkavaiheen toukkaa, yhteensä neljäkymmentä yksilöä, mikrobiota tutkimukseen.  Toukkien siirryttyä seitsemänteen toukkavaiheeseen niitä ruokittiin ravintoryhmänsä mukaisella ravintokasvilla nahanluontia seuraava vuorokausi, minkä jälkeen niiltä otettiin oksennusnäyte. Oksennusnäytteen ottamisen jälkeen toukkien kasvatusta jatkettiin kaksi vuorokautta, minkä jälkeen toukkien suoli preparoitiin ja pakastettiin suolensisällön sekvensointia varten. Mikrobiotanäytteet sekvensointiin Biotekniikan Instituutin DNS Sequencing and Genomics laboratoriossa.      
                                                                                  
Analysoin toukkavaiheiden lukumäärään, toukkapainoon, toukan kehityksen kestoon ja kasvunopeuteen tekijöitä kaksisuuntaisilla varianssianalyyseillä. Mikrobiotanäytteiden analysoinnin puolestaan suoritti dosentti Lasse Ruokolainen.  
                                                                                                      

Sukupuolella, diapaussin jälkeisellä ravintokasvilla, toukkavaiheiden lukumäärällä ja toukan kehitysvaiheella oli tilastollisesti merkitsevät vaikutukset toukkien painoon, kasvunopeuteen ja kehitysaikaan. Diapaussia edeltävällä ravintokasvilla oli vaikutus toukkien painoon, ja yhteisvaikutuksia muiden tekijöiden kanssa myös toukkien kasvunopeuteen. Ravintokasvi vaikutti myös suolen mikrobiotaan ja toukkavaiheiden lukumäärään, joilla molemmilla puolestaan vaikutuksia toukkien kasvuun ja kehitykseen.

Henna Makkonen

maanantai 29. kesäkuuta 2015

Osallistuimme ympäristölounaalle – opimme mielenkiintoisia asioita

Saimme kutsun Lammin biologisen aseman Ympäristötutkimuksen Säätiön (LBAYS) ympäristölounaalle (29.5.2015).
Toiselle meistä (Jussille) konsepti oli entuudestaan hyvinkin tuttu.
Tilaisuuden tarkoitukseen perehtyminen etukäteen innosti myös lähtemään mukaan; Luetuamme säätiön perusajatuksen ja tarkoituksen ei sadan euron satsaus osanottomaksuun tuntunut ollenkaan pahalta.
Mahdollisuus tutustua aseman tiloihin ja ympäristöön samassa yhteydessä kiinnosti myös.

Ihastelimme henkilökunnan hyvää valmistautumista vieraiden vastaanottoon ja opastukseen. Arvovaltaista ja asiantuntevaa yleisöä oli paikalla, mutta mielestämme aivan liian vähän. - Tilaisuuden tarkoituksenahan oli tuoda LBAYS:n toimintaa tutuksi eri sidosryhmille, ja osallistumismaksulla tukea säätiön toimintaa. - Pohdintaan jäi miksi monta tärkeää seminaarin teemoihin liittyvää tahoa puuttui paikalta.

Säätiön hallituksen puheenjohtaja Timo Kärkkäinen toivotti väen tervetulleeksi, avasi seminaarin ja toimi tilaisuuden juontajana.
Avausesitelmän piti uuden Luonnonvarakeskuksen (LUKE) varapääjohtaja Ilkka P Laurila teemasta 'Uusiutuvien luonnonvarojen tutkimus ja kestävän talouden mahdollisuudet'. Harvoin saa seurata niin hyvin jäsenneltyä, analyyttisesti ja tasapainoisesti pidettyä esitystä! Sisältö puhutteli. LUKE, sen tehtävät, rooli ja tulevaisuudennäkymät selvisivät. Laurilan esitys olisi saanut yleisön kysymään ja keskustelemaan enemmänkin, mutta aikataulun vuoksi sallittiin vain kolme yleisöpuheenvuoroa heti esityksen jälkeen. Toki oli mahdollisuus lounaalla palata aiheeseen. (Esityksen jäsentely löytyy LBAYS:n verkkosivuilta.)




LBAYS:n hallituksen varapuheenjohtaja eruroparlamentaarikko Sirpa Pietikäinen piti seminaarin toisen esityksen aiheesta 'Uusituvien luonnonvarojen paremmalla hallinnalla ja resurssien tehostetulla käytöllä kohti talouskasvua ja ekologista kestävyyttä'. (Myös tämän esityksen jäsentely löytyy LBAYS:n verkkosivuilta.)
Pietikäinen on osaava, kokenut, laaja-alainen ja kansainvälisesti /globaalisti orientoitunut henkilö, joten hän osaa ottaa yleisönsä. Esitystä seuratessa mieltä kaihersi ajatus, että noinhan se on - mutta miksi emme hoida asioita noin... Pietikäisen esityksen jälkeen ehdittiin ottaa keskusteluun vain yksi puheenvuoro, mutta lounaalla oli mahdollista jatkaa keskustelua jonkin verran.


Lopuksi oli vuorossa vuosittainen stipendien jako, joka jo sinänsä on aina juhlallinen tilaisuus ja stipendien saajille luonnollisesti arvokas huomionosoitus. Kiva oli nähdä stipendien saajien sisäistä iloa, joka hehkui päällepäin. LBAYS:n stipendit ovat luonnollisesti säätiön tässä vaiheessa vielä pienehköjä, mutta niillä on saajalleen suuri symbolinen merkitys. Harmi vain, että moni stipendin saajista oli estynyt tulemaan paikalle.

Sirryimme lounaalle, jossa korostuivat myös hyvät järjestelyt ja monipuoliset makuelämykset. Keskustelut jatkuivat pöydissä.
Kiintoisaa oli myös kuulla, että seuraava tilaisuus, tohtorinväitöstilaisuus, pukkasi päälle ja ilmassa oli selvästi aistittavissa akateemista tunnelmaa ja pientä värinää järjestäjien taholta.

Keskustelut käytävällä muutaman seminaariin osallistuneen kanssa siitä mikä jäi päällimäiseksi tästä seminaarista tuotti seuraavaa:
    Hyvää, positiivista, lupaavaa:
  • biotaloden esiinmarssi hallitusohjelmatasolla jos se konkretisoituu jotenkin resurssipuolella
  • 'sininen biotalous' - kalatalous- ja vesiasiat, monipuolisesti ymmärrettynä
  • lähiruoan arvostus, erityisesti lähikalan käytön lisääminen
  • maakunnan toimijoiden yhteistyön virittäminen toden teolla, yhteisiä hankkeita syntymässä
  • pyrkimykset nykyisestä kertakäyttökulttuurista kohti kestävämpää kulutusta ja energiatuotantoa”
    Huolestuttavaa, pohdittavaa, muistettavaa:
  • hupenevat luonnonvarat ja luonnon monimuotoisuuden romahdus vs. kasvavan ihmiskunnan tarpeet
  • pystytäänkö toimintatapoja muuttamaan oikeasti riittävän ajoissa?
  • missä, miten ja kenen toimesta ravinto tuotetaan, miksi hankinta- ja tuotantokriteerit tekevät resurssitehokkaan tuotantoketjun pellolta pöytään joskus vaikeaksi?
  • säästöpaineet supistavat suomalaista tutkimus- ja kehittämistoimintaa -> osataanko tehdä vähiten huonoja säästöpäätöksiä?
  • hankerahoituksen hakupanostusten nousupaine tulee varmasti vähentämään henkilökunnan työaikaa varsinaiseen tutkimukseen
  • voidaanko jatkossa ylläpitää riittävää pitkäkestoista perustutkimusta, jonka varaan soveltavaa tutkimusta voidaan rakentaa? Esimerkiksi LUKE:n strategiassa painopisteissä ei näkynyt mm. RKTL:n ja METLA:n tekemät ansiokkaat ympäristön tilan seurannat ja niiden jatkot; ne ovat tyypillisesti sellaisia toimenpiteitä, joiden rahoitus kilpailluilla tutkimushankerahoilla on lähes mahdotonta.”

Mielestämme nämä olivat erinomaisia kommmentteja. Allekirjoitamme mieluusti samat ajatukset.
Ympäristölounasidea on hyvä! Aiheen kehittämiseski olisi nykyistä tehokkaampi markkinointi ja tiedottaminen ympäröivään yhteiskuntaan tarpeen.
Nyt- jos koskaan - maakunnan toimijat littykää yhteen ja olkaa yhdessä voimakkaita, sillä hetki on mitä otollisin hallitusohjelman ja tilanteemme vuoksi!


Tyytyväiset seminaarilaiset

KL Ritva Honka ja professori Juhani Honka

torstai 2. huhtikuuta 2015

Typenpoisto laskeutusaltaissa ja rakennetuissa kosteikoissa – tehostettua ekosysteemipalvelua

Lammin Ympäristötutkimuksen Säätiö myönsi vuonna 2014 stipendin väitöskirjatutkimustani varten, tarkemmin ottaen kyseessä oli Lammin Säästöpankin nimikkostipendi – kiitos!

Tutkimukseni käsittelee erilaisten rakennettujen kosteikko- ja laskeutusaltaiden merkitystä typenpoistajina ja sitä, millaisissa olosuhteissa typenpoiston nopeus on suurimmillaan. Tutkimusaineistosta suurin osa kerätään vuonna 2013 Lammille rakennetusta kolmiosaisesta Koiransuolenojan laskeutusaltaasta, joka vastaanottaa valumavesiä maatalousvaltaiselta alueelta. Muita tutkimuskohteita ovat Lammin puhdistamon jälkilammikko sekä Lahden Kariston taajaman hulevesiä keräävä laskeutusallas-kosteikko. Tutkimuksessa selvitetään myös tutkimuskohteiden typenpoistoon osallistuvien bakteeriyhteisöjen lajistoa ja määrää.


Koko vuosi 2014, mutta erityisesti kesäkuukaudet Koiransuolenojan allasketjun äärellä olivat upeita. Sateiset näytteenottopäivät jäivät todella vähiin. Vaikka altaiden yllättävän viileä vesi helteisellä säällä houkuttelikin joskus uimaan, maltoin laskeutusaltaan sijasta pulahtaa kuitenkin Pääjärven lämpimään veteen. Lämpimät ja vähäsateiset säät saivat levät viihtymaan altaiden rannassa, mutta useamman päivän samentuminen hävitti ne nopeasti. Muutakin elämää altaissa riitti, erilaisia pohjaeläimiä näkyi paljon ja erityisen miellyttävä paikka allas näytti olevan juotikkaille.

Laskeutusaltaissa on ennenkin mitattu tulevan ja lähtevän veden typpipitoisuuksien eroa, mutta varsinaisiin denitrifikaatiomittaustuloksiin en ole törmännyt. Sikäli se ei yllätä, sillä laskeutusaltaiden pääasiallinen tarkoitushan on kerätä valuma-alueelta peräisin olevaan kiintoainesta ja sen mukana fosforia. Koska suurin osa vedessä olevasta typestä on liukoisena nitraattityppenä, poistuu se vedestä vain pääosin kasvillisuuteen sitoutumalla sekä bakteerien avulla denitrifikaatiossa. Mikäli kasvillisuuden avulla halutaan saada aikaan typenpoistoa, tulisi kasvillisuuden poisto tehdä ennen syksyä, jolloin kasvit varastoivat juuriinsa typpeä ja niiden maanpäälliset osat alkavat hajota ja vapauttaa ravinteita.


Denitrifikaatiossa veden liukoinen typpi muutetaan bakteerien toimesta typpikaasuksi, joka poistuu ilmakehään. Mahtavinta asiassa on se, että se ei maksa mitään ja denitrifikaatiobakteereita on ympäristössämme kaikkialla. Meidän vain täytyy käyttää tehokkaammin tarjolla olevaa ekosysteemipalvelua ja rakentaa kosteikkoaltaat niin, että tälle prosessille olisi mahdollisimman hyvät puitteet. Yleensä denitrifkaatio on sitä nopeampaa, mitä enemmän nitraattia on saatavilla – mikäli happea ei ole liikaa ja hiiltä löytyy riittävästi. Alhaisten happivaatimusten takia denitrifikaatiovyöhyke sedimentissä sijaitsee yleensä joitakin millimetrejä sedimentin pinnan alapuolella. Toisaalta – denitrifikaatiota voi tapahtua myös hapellisessa vyöhykkeessä sedimenttiflokin sisällä. Näitä tarkempia happipitoisuuksia olen tutkimuksessa mitannut happielektrodilla, jossa päästään tutkailemaan happipitoisuuden muuttumista alle millimetrin etäisyyksillä.




Tuleva kesä siirtää painopisteen Koiransuolenojalta muihin kohteisiin ja odotan mielenkiinnolla kuinka erilaisia olosuhteita niistä löytyy. Koiransuolenojan altailla kasvillisuus oli vielä hyvin vaatimatonta kesällä 2014, mutta muissa kohteissa on jo useita vuosia rauhassa kasvanut kasvillisuus, joka toimii bakteereille sekä kasvualustana että hiilenlähteenä. Haasteensa tuovat varmasti puhdistamon jälkilammikolla kesäkuun lopulle asti pesivä lokkiyhdyskunta, joka ei tule ilahtumaan vierailuistani altaalla. 

Lammin biologinen asema on mitä mainion paikka tutkimuksen tekoon – kiitos rauhallisen ympäristön ja ystävällisten ihmisten, - unohtamatta tietenkään rantasaunaa tai vaikkapa auringonlaskua laskeutusaltaalla J .  

24.3.2015  -Sari Uusheimo

keskiviikko 11. maaliskuuta 2015

Perifytonin merkitys erittäin humuspitoisen järven kuluttajien ravinnossa

LBAYS myönsi stipendin vuonna 2014 väitöskirjatyötäni varten Jyväskylän yliopistossa. Väitöskirjassani tutkin rantavyöhykkeen, litoraalin, merkitystä humuspitoisissa järvissä ja keskityn pääosin Evon alueella sijaitsevaan erittäin humuspitoiseen Mekkojärveen. Väitöskirjani pohjana on pro gradu –työni aineisto, jonka keräsin vuonna 2012 ja johon myös sain LBAYS:n stipendin (ks. LBAYS blogi 8.11.2013). Gradussani mittasin kasvien pinnalla kasvavien epifyyttisten levien perustuotantoa Mekkojärven litoraalissa ja vertasin sitä ulappa-alueen, pelagiaalin, perustuotantoon. Tulosten perusteella litoraali dominoi koko järven perustuotantoa etenkin kesäaikaan ja antoi aihetta tutkia litoraalin merkitystä laajemmin humuspitoisissa järvissä väitöskirjassani.


Koska litoraalin perustuotanto näyttää olevan voimakasta jopa hyvin humuspitoisessa järvessä, avovesikautena 2014 selvitimme, onko perifyton (ml. epifyttiset levät) tärkeä ravintoresurssi Mekkojärven kuluttajille. Mekkojärvi on luontaisesti lähes kalaton järvi, jonka kuluttajayhteisöt koostuvat pääosin pelagiaalin eläinplanktonista sekä järveä ympäröivässä sammalkasvustoisessa litoraalissa elävistä selkärangattomista. Selvittääksemme perifytonin merkitystä em. selkärangattomien ravinnossa lisäsimme typen vakaalla 15N-isotoopilla leimattua epäorgaanista typpeä (15NH415NO3) suoraan litoraaliin n. kerran kuussa kesän ja syksyn aikana. Typpileima sekoitettiin ensin suureen vesimäärään ja levitettiin tasaisesti litoraalivyöhykkeeseen ympäri järven. Oletuksenamme oli, että litoraalin kasvuston pinnalla kasvava epifyyttinen biofilmi hyödyntää typen ravinteena nopeasti ja saa tällöin vahvan isotooppileiman ilman, että leima kulkeutuu pelagiaaliin. Tällöin pystymme myös erottamaan, käyttääkö mm. pelagiaalin eläinplankton litoraalin ravintoverkkoa vai ovatko eri habitaatit ravinnonkäytön suhteen erillään. Kuluttajien syödessä perifytonia ne saavat myös vahvan typpileiman. Aina leimausta ennen sekä useamman kerran leimauksen jälkeen otimme näytteitä selkärangattomista sekä perifytonista typen ja hiilen vakaiden isotooppien määritystä varten.

Alustavien tulosten perusteella perifytonyhteisö on paitsi hyvin tuottava myös kelpaa ravinnoksi litoraalissa eläville selkärangattomille. Pelagiaalin eläinplankton sen sijaan ei näyttänyt leimaantuvan, mikä kertoo, ettei se merkittävästi hyödynnä litoraalin levistä peräisin olevaa energiaa. Seuraavaksi on tarkoitus selvittää bakteerituotannon osuutta litoraalin perifytonissa. Vuonna 2014 tein alustavia kokeita käytettävän metodin toimivuudesta ja varsinaiset mittaukset on tarkoitus toteuttaa vuonna 2015.


Lammin biologinen asema tarjoaa loistavat puitteet tämän tyyppisen tutkimuksen toteuttamiseen. Apuraha tuli tarpeeseen, sillä majoituskustannuksiin ei ollut paljon rahaa käytettävissä. Vuonna 2015 on tarkoitus kerätä aineisto väitöskirjani kahta viimeistä osaa varten, joten tiivistä yhteistyötä on jatkossakin odotettavissa.

Jussi Vesterinen sai Lammin biologisen aseman Ympäristötutkimuksen Säätiön apurahan vuonna 2014.

sunnuntai 1. helmikuuta 2015

Possible trans-generational effects in a butterfly



A well-functioning immune system is a crucial factor in the life of any species as infections by parasites may have a negative effect on the host’s fitness. It seems that vertebrates and invertebrates have evolved different strategies for their protection against parasitic infections. Whereas vertebrates have developed a highly effective and adaptive immune system against host-specific parasites, the invertebrate immune system seems to be simpler. If a parasite breaks through the exoskeleton of insects, which is a protective barrier, it passes the haemocoel and faces the systemic immune response, a complex interaction of cellular and humoral components. The risk of a parasitic infection might differ depending on the season, the climate, density in the population and other environmental conditions that the organism might experience during its development. However, the phenotype of an individual may not only be affected by its genotype and the environmental conditions experienced during its development or in the current state, but also by the genotype and the environmental conditions experienced by its parents. Past and current environmental conditions experienced by the parents are potentially important factors that can shape the offspring phenotype and are known as trans-generational effects. They represent transmitted non-genetic phenotypic variance e.g by transferred nutrients from mother to embryo that can enhance offspring fitness. Poor environmental conditions experienced by the parents can have a negative effect on the offspring via low provision of resources to the eggs which can result in poor quality offspring with reduced fitness.

It has been shown that environmental conditions experienced by mothers can have an effect on the offspring immune system. Moreover, previous results indicate, that mothers stressed during development produce offspring that are able to cope in a better way with similar type of stress during their own development in comparison to control individuals. In the study that I conducted in spring 2014 in the Lammi Biological Station, I wanted to evaluate the role of direct as well as indirect genetic effects on the variation of the immune system. I was especially interested in the correlation between individual conditions and the plastic adjustment of offspring immune defence.

For this study, I used the Glanville fritillary butterfly (Melitaea cinxia) that is in Finland only present in the Åland Islands where it occurs in a classical metapopulation. Field collected larvae were brought to the Biological Station to rear them in either optimal or food stress conditions. The same conditions were given for the offspring generation that was produced in the lab, resulting in four different groups depending on the food condition for mother and offspring. In the parent generation a direct effect of food stress was observed, resulting in longer developmental time to pupa which allowed them to compensate the food loss and gain the same pupal weight as the control group. Moreover, food stressed mothers laid less eggs per clutch in comparison to control individuals. Having less food available seems to result further in a less active immune system, indicating a trade-off for resource allocation, as immunity is a costly trait. This effect vanished in the offspring generation, resulting in food stressed and control individuals having the same immune activity. The same situation was observed for the number of eggs laid by the females. There was no difference between stressed or control offspring. However, the effect of prolonging the developmental time was also visible in the offspring generation, showing - contrarily to the parent generation – reduced pupal weight for stressed individuals. The offspring therefore was not able to compensate the food loss with longer developmental time. In addition, no maternal effect was observed on any of the measured traits, indicating that food restriction in the parent generation does not transfer any information to the offspring, may it be condition dependent or predictive adaptive.


Further studies are needed to investigate the role of trans-generational effects in natural populations. An additional experiment has already been started with the Glanville fritillary butterfly, investigating the role of food deprivation during the reproductive stage and its possible trans-generational effects. In this experiment I could show that food deprivation of mothers resulted in a direct effect on female reproduction leading to reduced lifetime reproductive success, whereas stressed fathers sired more offspring, possibly due to higher investment into their spermatophores. However, effects on the offspring generation will be assessed after the obligatory diapause ending in spring 2015.

Luisa Woestmann is a PhD student at the University of Helsinki in the Metapopulation Research Group and a 2014 LBAYS grant recipient.